embriologia del sistema nervioso central
El sistema nervioso central (SNC) deriva del ECTOBLASTO, juntamente con la piel. Es la hoja más externa del embrión.
La hoja media del embrión se denomina MESOBLASTO y en ella distinguimos de dentro a fuera:NOTOCORDA o parte central del mesoblasto que recorre todo el embrión.
Partes laterales (derecha e izquierda constan de):SOMITOS: a expensas de los cuales se formará el aparato locomotor (huesos, ligamentos y músculos).GONONEFROTOMO: a partir del cual se formarán las gónadas y el riñón. Este se divide en dos láminas:
SOMATOPLEURA: o lámina externa que tapiza el interior del cuerpo embrionarioESPLAGNOPLEURA: o lámina interna que tapiza el tubo digestivoCAVIDAD CELOMATICA: espacio vacío que se halla entre ambas láminas
En el ectoblasto, en su línea medio-dorsal muy pronto se forma un engrosamiento que se llama PLACA NEURAL, primer vestigio del Sistema Nervioso. En la piel del embrión distinguimos ahora dos partes: la parte neural y el resto, del que derivará la piel y los órganos de los sentidos.
Al avanzar el desarrollo del embrión esta Placa se deprime originándose el SURCO NEURAL que al proseguir la depresión forma el CANAL NEURAL y finalmente al unirse los dos bordes de dicho canal se forma el TUBO NEURAL. Antes de que se cierre el Canal Neural, de sus bordes se desprenden células que emigran en dirección ventral del cuerpo embrionario formando la denominada CRESTA NEURAL. A expensas de estas células se formarán los ganglios raquídeos, simpáticos, parte de las meninges y los melanóforos que dan el color a la piel.
De hecho, la formación de la Placa Neural está dirigida por la Notocorda que al liberar substancias químicas induce la formación en el Ectoblasto de dicha Placa Neural.
En el Tubo neural distinguimos inmediatamente dos partes fundamentales:PORCIÓN ENCEFALICA DEL TUBO NEURAL: parte superior más voluminosa situada en la cabeza del embrión y de la que derivará el Encéfalo.PORCIÓN MEDULAR DEL TUBO NEURAL: parte más estrecha y larga, situada en el tronco del embrión y de la que derivará la médula espinal.
La porción encefálica crece de forma desigual dando lugar a tres dilataciones separadas por dos estrangulaciones. A estas dilataciones se les denomina VESICULAS que de arriba a bajo se denominan: PROSENCEFALO, MESENCEFALO Y ROMBENCEFALO.
FASE DE TRES VESICULAS Y DOS CURVATURAS
Al continuar su proceso de crecimiento y tener que acomodarse a la cavidad craneal, la porción encefálica se ve obligada a incurvarse a nivel del Mesencéfalo dando lugar a la primera curvatura o CURVATURA DEL VERTICE.
Inmediatamente después aparece la segunda curvatura entre el Rombencéfalo y lo que va a ser la Médula espinal denominada CURVATURA NUCAL (por corresponder a la zona de la nuca en el adulto, separando el encéfalo de la Médula espinal).
FASE DE CINCO VESICULAS Y TRES CURVATURAS
El prosencéfalo crece más a nivel de sus paredes laterales que del resto, de tal manera que aparecen lateralmente dos nuevas Vesículas denominadas VESICULAS TELENCEFALICAS, separadas por un límite o surco cóncavo en dirección craneal.
El prosencéfalo toma ahora las denominaciones de Vesiculas telencefálicas, sus partes laterales y Diencéfalo su parte central.
Seguidamente tiene lugar otro proceso de incurvación a nivel de la parte media del Rombencéfalo dando lugar a la CURVATURA PONTINA. Esta curvatura permite dividir el Rombencéfalo en dos partes: a la parte más craneal se la denomina METENCEFALO y a la más caudal MIELENCEFALO.
RESULTADOS DEL PROCESO EMBRIONARIO DEL S.N.C.
Las dos vesículas telencefálicas y el Diencéfalo forman el cerebro en el adulto. De cada una de las vesículas se derivará un hemisferio cerebral.El diencéfalo constituye el cerebro medio.Del mesencéfalo derivará el mesencéfalo del adulto.Del Metencéfalo deriva el Cerebelo y la Protuberancia o puente.Del mielencéfalo deriva el Bulbo Raquídeo.
Al mismo tiempo que se producen estos cambios externos en el Tubo neural, se producen también una serie de cambios en su interior. El tubo neural posee una luz interna. Observamos como esta luz va adquiriendo diversas formas a medida que se van formando las distintas Vesículas y Curvaturas.
La luz de la Porción Medular se denomina Canal Central de la Médula Espinal. Esta se continua con la luz de la Cavidad Rombencefálica o IV Ventrículo que a su vez se continua con la luz del Mesencéfalo y ésta con la luz del Diencéfalo o III Ventrículo o Ventrículo Medio.
Este Ventrículo medio comunica con la luz de las Vesículas telencefálicas denominadas VENTRICULO LATERAL DERECHO y VENTRICULO LATERAL IZQUIERDO (o I y II ventrículos) separados ambos por el tabique transparente o Septum Pellucidum. La comunicación entre el III y los Ventrículos laterales se realiza mediante el denominado Agujero de Monro.
CAMBIOS QUE SE ESTABLECEN A NIVEL DE CADA UNA DE ESTAS PARTES
1) A NIVEL DEL CANAL CENTRAL DE LA MEDULA ESPINAL
Las paredes que limitan dicho canal crecen de un modo desigual, dando lugar a la formación de un surco longitudinal llamado SURCO LIMITANTE DE HIS. Este surco nos premite diferenciar en las paredes del canal:
Dos PLACAS BASALES: situadas por delante del surco de His. La zona de contacto entre ambas placas constituye la Comisura Basal. Todo lo que en el adulto deriva de las placas Basales, tendrá significación motora.Dos PLACAS ALARES: situadas por detrás del surco de His. La zona de contacto entre ambas placas constituye la comisura alar. Todo lo que en el adulto deriva de las Placas Alares, tendrá significación sensitiva.
2) A NIVEL DE LA LUZ DEL IV VENTRICULO
Las paredes que limitan la luz del IV Ventrículo crecen de un modo desigual, formándose un surco que recorre longitudinalmente todo el IV ventrículo y se denomina SURCO LIMITANTE DEL IV VENTRICULO el cual se continua en dirección caudal con el Surco limitante de His. Este surco permite dividir el Rombencéfalo en:
Dos PLACAS BASALES, situadas por delante y contactando a nivel de la Comisura Basal. Tendrán significación motora.Dos PLACAS ALARES, situadas por detrás y contactando a nivel de la Comisura Alar. Tendrán significación sensitiva.
En un estadio posterior esta disposición varia según se trate del Metencéfalo o del Mielencéfalo: A nivel del Metencéfalo las Placas Alares y las Basales dan lugar a la Protuberancia y Cerebelo, mientrás que a nivel del Mielencéfalo las Placas Alares y las Basales dan lugar al Bulbo Raquídeo. La comisura Alar no formará tejido nervioso, sino que permaneciendo en un estado rudimentario formará en el adulto una lámina epitelial denominada LAMINA TECTORIA DEL IV VENTRICULO.
3) A NIVEL DE LA LUZ DEL MESENCEFALO
La luz del Mesencéfalo está limitada por unas paredes que crecen de una manera uniforme, ahogando su luz hasta dar lugar a un conducto denominado ACUEDUCTO DE SILVIO. Una línea transversal imaginaria nos permite diferenciar por delante la Placa Basal y por detrás la Placa Alar. Posteriormente a la Placa Alar se nos formará en el adulto la LAMINA CUADRIGEMINA y de la Placa Basal los PEDUNCULOS CEREBRALES.
4) A NIVEL DE LA LUZ DIENCEFALICA
Las paredes que determinan su luz crecen de forma desigual dando lugar a la formación de un surco, el SURCO HIPOTALAMICO DE MONRO. La presencia de dicho surco en las paredes del Diencéfalo nos permite distinguir:- LAS PLACAS BASALES, situadas por debajo del surco hipotalámico de Monro- LAS PLACAS ALARES, situadas por encima del surco- LA COMISURA BASAL, zona de unión de las Placas Basales. También recibe el nombre de Suelo del Diencéfalo.- LA COMISURA ALAR, zona de unión de las Placas Alares. También recibe el nombre de Techo del Diencéfalo.
De estas estructuras en el adulto se derivará:- Placas Alares > TALAMOS OPTICOS- Placas Basales > se originarán las FORMACIONES HIPOTALAMICAS, en las que distinguimos dos tipos de núcleos:
1) Hipotálamo propiamente dicho (en íntimo contacto con la luz del III ventrículo) y
2) Otros que en el curso del desarrollo embrionario se separan de la luz del III ventrículo y forman el SUBTALAMO, en el que a su vez distinguimos tres núcleos diferentes:
a) ZONA INCERTA
b) NUCLEO HIPOTALAMICO DE LUYS O SUBTALAMICO
c) NUCLEO PALIDO- Comisura Basal > se derivan tres estructuras que en dirección ventro-dorsal son:
a) QUIASMA OPTICO
b) NEUROHIPOFISI
c) TUBERCULOS MAMILARES- Comisura Alar > se derivan ventro-dorsalmente:
a) LAMINA TECTORIA DEL III VENTRICULO
b) COMISURA HABENULAR c) EPIFISI O GLANDULA PINEAL
d)COMISURA BLANCA POSTERIOR.
5) A NIVEL DE LA LUZ DE LAS VESICULAS TELENCEFALICAS
Las paredes que delimitan la luz de los ventrículos laterales, crecen de manera desigual según las consideremos a nivel de su parte inferior o a nivel de su parte medial:
En la parte inferior crecen de manera considerable, dando lugar a un acúmulo de substancia gris situado inmediatamente por fuera del Tálamo, llamado MONTECILLO GANGLIONAR. En estadios posteriores numerosas fibras nerviosas pasan a través suyo dividiéndolo en dos partes:-Una que permanece siempre en íntimo contacto con la luz de los ventrículos laterales y se le denomina NUCLEO CAUDADO- La otra, queda separada de la luz ventricular y constituye el NUCLEO PUTAMEN.
El CUERPO ESTRIADO de la embriología clásica está formado por estos tres núcleos: CAUDADO, PUTAMEN Y PALIDO.
A este último, se le denomina también nucleo PALEOSTRIADO por ser la proción más antigua del cuerpo estriado, el primero que aparece en la escala zoológica.
Los otros dos constituyen el núcleo NEOESTRIADO, puesto que son las porciones que aparecen después en la escala zoológica.
A nivel de su parte medial, las paredes de las vesículas telencefálicas no crecen, no forman tejido nervioso, por lo que van a dar lugar a unas láminas epiteliales rudimentarias denominadas LAMINAS TECTORIAS de las Vesículas Telencefálicas.Como el techo o Comisura Alar del Diencéfalo tampoco forma tejido nervioso, constituyendo otra lámina tectoria, a toda esta zona se la denomina AREA COROIDEA, que estará pues constituida por:
una porción central de naturaleza diencefálica, y dos laterales, derivadas de las paredes mediales de los Ventrículos Laterales.
Se le llama también área coroidea porque a expensas de esta zona más delgada de las paredes del Diencéfalo y Telencéfalo, se van a invaginar en el interior de los ventrículos laterales y del ventrículo medio los PLEXOS COROIDEOS, que en el adulto van a formar y filtrar el líquido cefaloraquídeo.
Estas invaginaciones se forman al empujar hacia el interior de los ventrículos el tejido conjuntivo embrionario, con su gran cantidad de vasos que rodea por fuera el area coroidea.
